Stress được biểu lộ bằng việc mất khả năng của gia súc đối đầu với môi trường của nó, một hiện tượng thường biểu hiện bằng mất khả năng đạt được tiềm năng di truyền. Số liệu thực địa từ bò sữa cho thấy các tác nhân stress như sốt sữa hay đi khập khiễng đã làm tăng khoảng cách từ lúc đẻ đến lúc có chửa 13-14 ngày, và cần thêm 0,5 lần phối giống cho một lần có chửa. Chúng tôi giả thiết rằng nhiều yếu tố điều tiết nội tiết tồn tại mặc dù stress hạn chế hiệu quả sinh sản. Vận chuyển đã ngay lập tức làm tăng tiết cố định arginine vasopressin (AVP) và corticotrophin releasing hormone (CRH) ở cừu, nhưng adrenocorticotrophic hormone (ACTH) đạt mức cao nhất trong giờ đầu tiên trong khi đó cortisol cao nhất trong giờ thứ 2. Ngược lại, sau khi tiêm insulin, phản ứng hypothalamus-tuyến yên-thượng thận bị trì hoãn chỉ xuất hiện sau khi glucose giảm dưới ngưỡng. Những thay đổi AVP, CRH và ACTH xẩy ra sau cùng một thời gian tương tự, nhưng cuối cùng sự tiết AVP và CRH giảm trong khi glucose vẫn ở mức nhỏ nhất. ảnh hưởng ngược âm tính dường như tác động ở mức tuyến yên trong lúc vận chuyển nhưng ở mức hypothalamus trong lúc thiếu đường.
Chúng ta cũng có những chứng cứ nội tiết cho thấy các yếu tố gây stress đã ngăn cản tiết hocmôn sinh sản trong pha noãn nang ở những thời điểm chính xác. Vận chuyển, hay insulin đã làm giảm tần xuất và số lượng của gonadotrophin-releasing hormone (GnRH) và nhịp LH, gợi ý rằng các yếu tố gây stress này đã làm tăng ảnh hưởng ở hypothalamus hay các trung tâm cao hơn trong não. Cả hai tác nhân gây stress cũng làm chậm sự bắt đầu tăng lên của Luteinising hormone (LH). Những kết quả đầu tiên cho thấy opiod làm trung gian của những ảnh hưởng này nhưng receptor của progesterone/glucocorticoid không có liên quan bởi vì chất đối lập, RU486, không có khả năng đảo ngược insulin làm chậm sự tăng LH. Cũng có chứng cứ cho thấy ảnh hưởng ở mức độ tuyến yên bởi vì ACTH ngoại lai, hay vận chuyển làm giảm lượng LH tiết ra bằng thách thức với GnRH. Giảm tiết GnRH/LH cuối cùng đã làm cho nang trứng không đủ hỗ trợ gonadotrophin dẫn đến giảm lượng oetradiol do các nang trứng lớn chậm hơn. Vì vậy, có một mức độ can thiệp của các yếu tố gây stress ở mức buồng trứng. Sinh sản là một hệ sinh lý quan trọng mà gia súc phải bảo đảm rằng chúng có thể phản ứng với môi trường xung quanh của chúng; vì vậy, rất có lợi khi biết một số cơ chế protein, nghĩa là ở mức não cao hơn, hypothalamus, tuyến yên và mức độ tuyến đích. Tuy nhiên, khi tiến quá xa, khả năng sinh sản dưới mức bình thường xuất hiện.
1.Giới thiệu
"Stress" có ảnh hưởng đến nhiều vấn đề, bao gồm cả sinh sản dưới mức bình thường. Nhiều cố vấn nông nghiệp và các nhà thú y rất quen thuộc với các yếu tố trìu tượng này mà những yếu tố đó đã làm giảm khả năng sinh sản ở trang trại nhưng họ thường không có khả năng chỉ ra những nguyên nhân đóng góp chính xác và vì thế đổ lỗi cho "stress".
Chính bản thân điều này đã cung cấp cho một định nghĩa "stress", đó là, gia súc không có khả năng đối phó với môi trường, một hiện tượng được biểu hiện bằng sự không đạt tiềm năng di truyền, ví dụ, tốc độ sinh trưởng, sản lượng sữa, sức kháng bệnh tật hay khả năng sinh sản.
2.Quan sát thực địa
Các chứng cứ rõ ràng cho thấy các tác nhân gây stress đã ảnh hưởng hiệu quả sinh sản ở bò sữa khi so sánh số liệu khả năng thụ thai của bò bình thường và những con bò cùng đàn ở nhiều điêù kiện stress khác nhau (Bảng 1).
Hơn nữa, một nghiên cứu hành vi đã cung cấp chứng cứ của các yếu tố xã hội gây stress ảnh hưởng khả năng thụ thai, mà nghiên cứu đó đã nhận biết rằng những con bò thay đổi địa vị xã hội trong hệ thống đàn trong thời gian nhân giống. Những con bò mà chúng được tăng địa vị xã hội có khả năng sinh sản cao hơn và số liệu sản lượng sữa tốt hơn so với những con bò có địa vị xã hội thấp (Bảng 2). Chúng cũng có điểm số khập khễnh khác nhau ở mức từ 0-5, mà 5 là gia súc bị khập khễnh nhiều nhất.
Bảng 1: Tổng kết các chỉ số thụ thai của bò sữa với các điều kiện bệnh tật mãn tính được chẩn đoán và điều trị ở giai đoạn sau đẻ. Mỗi con bò bị bệnh được so sánh với một con cùng đàn khỏe mạnh không được điều trị.
Các cặp | Ca-phối giống lần đầu (ngày) | Ca-chửa (ngày) | Số lần phối giống/có chửa | ||||
Đối chứng | Bị bệnh | Đối chứng | Bị bệnh | Đối chứng | Bị bệnh | ||
Sốt sữa | 95 | 61 | 6788 | 75 | 888 | 1,2 | 1,78 |
U nang buồng trứng | 73 | 63 | 7888 | 77 | 14288 | 1,3 | 3,288 |
ốm | 9 | 72 | 69 | 76 | 1578 | 1,3 | 3,188 |
Khập Khiễng | 427 | 68 | 728 | 86 | 10088 | 1,7 | 2,1888 |
8p<0,05; 88p,0,01; 888p<0,001
Bảng 2: Tổng kết khả năng thụ thai và số liệu sản lượng sữa cho 45 cặp bò mà chúng biểu hiện tăng hay giảm địa vị xã hội trong giai đoạn sinh sản ở 3 đàn bò sữa thương mại.
Thay đổi địa vị xã hội | ||
Tăng | Giảm | |
Từ lúc đẻ đến lúc có chửa (ngày) | 97 | 1438 |
Số lần phối giống/có chửa | 1,6 | 2,2 |
Sản lượng sữa (kg/ngày) | +0,58 | -1,038 |
Lượng tế bào soma (1000/ml) | -18 | +3718 |
Khác nhau ở điểm số khập khễnh | -0,21 | +0,548 |
8p<0,05
Không may, những điều kiện lâm sàng ở bảng 1 và các mối tương tác xã hội ở bảng 2 là rất phổ biến trong chăn nuôi bò sữa. Tồi tệ hơn thế, những yếu tố này rõ ràng đã cản trở tiến bộ di truyền của một trong số những loài vật được thuần hoá chính trên thế giới. Không nghi ngờ số liệu tương tự có thể được thu thập đối với các loài thương mại quan trọng khác. Nếu chúng ta tránh trả giá này cho thuần hoá bất kỳ một loài nào, điều cần thiét là phải biết gia súc phản ứng như thế nào với các yếu tố gây stress, và những yếu tố gây stress này ảnh hưởng các cơ chế kiểm soát hiệu quả sinh sản như thế nào.
Nghiên cứu ảnh hưởng của stress lên sinh sản gặp nhiều khó khăn. Nhiều bản chất phức tạp của các tác nhân gây stress ở môi trường chăn nuôi hiện đại đã bộc lộ gia súc ngẫu nhiên với nhiều kích thích khác nhau. Hơn nữa, có sự dao động đáng kể giữa các cá thể trong phản ứng với một kích thích đã cho. Bổ xung thêm cho vấn đề này, là tầm quan trọng của hệ sinh sản để chuyển gen cho thế hệ sau.Vấn đề cuối cùng này có nghĩa là gia súc đã phát triển nhiều chiến lược để đối phó với các vấn đề môi trường bao gồm các phản ứng thay đổi để bù đắp thiếu sót của bất kỳ cơ chế bảo vệ nào.
Nói một cách ngắn gọn, chúng ta giả thiết rằng có một số điều hoà nà theo đó các tác nhân gây stress điều tiết cơ chế sinh sản. Hệ thống nội tiết dường như là một cách lý tưởng điều hành sự điều tiết này trên toàn bộ cơ thể. Để làm sáng tỏ toàn bộ hiện tượng không sinh sản do stress gây ra, điều cần thiết là phải nghiên cứu phản ứng với các yếu tố gây stress của những điều kiện nghiêm khắc lặp lại, đầu tiên bằng kiểm tra phản ứng với những kích thích đã được xác định rõ, sau đó bằng nghiên cứu ảnh hưởng lên các cơ chế sinh sản.
Cừu thường được dùng như một mẫu sinh sản của động vật có vú và những loài này cung cấp một động vật thí nghiệm, ít đắt đỏ, dễ quản lý hơn bò. Hơn nữa, các cơ chế kiểm soát nội tiết sinh sản bình thường của cừu rất đặc trưng và tương tự như ở bò. Những loài khác có thể được dùng cho những nghiên cứu này là chuột, cũng rất nhỏ cho những nghiên cứu đồng loạt. Ngoài ra, tiết gonadotrophin ở chuột được kiểm soát bởi một sự tin cậy đặc biệt của loài lên chức năng thận-tuần hoàn mà chức năng đó giới hạn sự giải thích những quan sát quan tâm ảnh hưởng của hoạt động của thận gây nên bởi stress lên chức năng sinh sản.
4. Các phản ứng với những kích thích stress đặc biệt
Những kích thích kết hợp vật lý và tâm lý trong 2 giờ vận chuyển bằng xe tải đã làm tăng cả nồng độ arginine vasopressin (AVP) và corticotrophin-realising hormone (CRH) trong máu tĩnh mạch tuyến yên của cừu, nhưng phản ứng hocmôn adrenocorticotroph (ACTH) đạt tối đa trong giờ đầu tiên trong khi nồng độ cortisol cao nhất trong giờ thứ 2 (Smith và cs, 1997). Điều này cho thấy, trong kích thích này, đầu vào hypothalamus không đổi, thậm chí cả những thay đổi đầu ra cuối cùng (đo cortisol huyết tương). Thiếu glucose do insulin gây ra, một kích thích sinh lý, mà kích thích đó không đòi hỏi quá trình nhận biết, gây ra các phản ứng khác nhau. Sau khi tiêm insulin, phản ứng hypothalamus-tuyến yên- thượng thận chỉ xuất hiện sau khi nồng độ glucose máu giảm dưới ngưỡng (khoảng 3mmol/l). Mỗi một thay đổi AVP, CRH hay ACTH xẩy ra theo một thời gian tương tự, nhưng cuối cùng sự phân tiết AVP và CRH giảm trong khi glucose huyết tương vẫn ở mức thấp nhất. Nồng độ cortisol huyết tương vẫn duy trì tăng do thời gian bán sinh của steroid này dài. Trong trường hợp này, trong khi sự hiện diện kéo dài của đầu vào của stress (nồng độ glucose thấp), có sự giảm AVP/CRH ở hypothalamus.
Để hạn chế kích thích quá của trục stress và những ảnh hưởng xấu của nó, có một số cơ chế để kiểm soát HPA bao gồm ảnh hưởng ngược âm tính của cortisol ở mức hypothalamus và/hay tuyến yên để hạn chế các phản ứng diễn ra đối với một kích thích. Tuy nhiên, một cơ chế cân bằng đối ngược (thúc đẩy) cũng xuất hiện trong HPA do đó các phản ứng không bị ức chế hoàn toàn (Dallman và cs, 1992).
Từ những chứng cứ trên trong việc so sánh các phản ứng trong vận chuyển và insulin, chúng tôi giả thiết rằng các ảnh hưởng ngược âm tính thực hiện chủ yếu ở mức tuyến yên trong lúc vận chuyển và ở mức hypothlamus trong lúc thiếu glucose. Tuyn nhiên, những khác biệt này có thể là có sãn có trong các phản ứng tuyến yên với các nồng độ và tỷ lệ AVP/CRH khác nhau phân tiết trong phản ứng với các kích thích khác nhau.
Tăng thời gian vận chuyển hay thiếu glucose không kéo dài phản ứng cortisol ở cùng cường độ. Hơn nữa, nếu vận chuyển lặp lại hàng tuần hay khoảng cách dài hơn, thì không có giảm phản ứng cortisol tổng số. Tuy nhiên, nếu vận chuyển lặp lại hàng ngày, một số cừu đã giảm phản ứng sau 4 lần vận chuyển. Những khác biệt cá thể trong phản ứng có thể do bẩm sinh hay do đã trải qua trong giai đoạn đầu của cuộc sống (Liu và cs, 1997) hay do cơ sở di truyền (Romeyer và Bouisou, 1992).
Chúng tôi đưa ra giả thiết rằng thời gian phản ứng thay đổi ở mỗi mức độ của tổ chức và phụ thuộc vào bản chất của kích thích. Thời gian tương ứng của ảnh hưởng stress lên hệ sinh sản có thể chỉ ra thành phần chính xác nào của HPA là quan trọng trong mối tương tác với trục hypothalamus-tuyến yên-buồng trứng (HPO).
5. Các kích thích stress ảnh hưởng sinh sản như thế nào?
Trong pha nang trứng của một chu kỳ động dục bình thường, phân tiết gonadotrophin-releasing hormone (GnRH) từ hypothalamus đã dẫn đến tăng nhịp luteinising hormone (LH) từ tuyến yên (Moenter và cs, 1990). Cùng với hocmôn kích thích noãn nang, hocmôn này kích thích tốc độ phát triển nang trứng và lượng oestradiol, cuối cùng dẫn đến một đợt tăng LH trước rụng trứng và rụng trứng (McNeilly và cs, 1991).
Để đạt được đợt tăng LH đúng thời gian, nhiều sự kiện được kiểm soát gần gũi phải xuất hiện trong hypothalamus và tuyến yên. Sau khi loại bỏ ảnh hưởng ức chế của progesteron trong lúc thoái hóa thể vàng, nhịp GnRH (và do đó LH) được phân tiết với tần xuất tăng, để cuối cùng đạt mức phân tiết cao nhất lúc LH dâng cao trong phản ứng với ảnh hưởng ngược dương của oestradiol (Evans và cs, 1995).
Tổng kết sự phức tạp gặp phải cùng với khả năng lặp lại, địa điểm sống và thời gian của các tác nhân gây stress như đã tóm tắt trên đây, các khía cạnh này càng phải tiêu chuẩn hoá càng nhiều càng tốt khi kiểm tra những phản ứng của stress lên các cơ chế sinh lý như sinh sản. Hơn nữa, ảnh hưởng của nhiều yếu tố gây stress (hai yếu tố trở lên) cần phải nghiên cứu để tránh nguy hiểm sãn có do các tác nhân stress đặc biệt gây ra. Tuy nhiên, mặc dầu một số khác biệt giữa các phản ứng stress đã được thảo luận ở trên, có một số ảnh hưởng tương hợp đáng ngạc nhiên lên nội tiết sinh sản.
Từ nhiều thí nghiệm được tiến hành trong 5 năm qua, chúng tôi giả thiết rằng các yếu tố gây stress đã làm giảm khả năng thụ thai bằng sự can thiệp vào cơ chế mà những cơ chế đó điều điều hoà thời gian chính xác của các sự kiện trong pha nang trứng. Các tác nhân gây stress cấp (hoặc là vận chuyển hay thiếu glucose) đã tác động ở những thời điểm chính xác cũng đã được nghiên cứu về những ảnh hưởng ở những phần khác nhau của cơ chế kiểm soát sinh sản.
Vận chuyển 4 hay 8 giờ đã giảm tần xuất và cường độ nhịp LH đặc biệt là trong những giờ đầu tiên ở cừu cắt buồng trứng hay gia súc không cắt buồng trứng trong giai đoạn cuối của pha noãng nang (Dobson và cs, 1999). Những ảnh hưởng tương tự cũng đã được quan sát thấy trong giai đoạn giảm glucose do insulin gây ra, thậm chí nồng độ glucose giảm sau khi tiêm insulin nhưng tăng trong lúc vận chuyển. Giảm tần xuất nhịp LH gợi ý một ảnh hưởng của cả 2 tác nhân gây stress này lên phân tiết nhịp GnRH thông qua ảnh hưởng ở hypothlamus hay ở các trung tâm cao hơn trong não; trong khi đó ảnh hưởng của cường độ nhịp LH có thể thông qua hoặc ở hypothlamus hay ở mức độ tuyến yên. Battaglia và cs (1997) đã chứng minh ảnh hưởng ức chế của một tác nhân gây stress cấp lên phân tiết GnRH sau khi tiêm endotoxin.
Hơn nữa, có chứng cứ từ cả thí nghiệm in vtro và in vivo cho thấy nồng độ ACTH ngoại lai tăng hay vận chuyển đã làm giảm lượng LH tiết ra bởi một lượng nhỏ GnRH (Phogat và cs, 1997; 1999). Điều này bổ xung thêm cho ảnh hưởng ở mức tuyến yên.
Rõ ràng rằng, hoạt hoá trục hypothalamus-tuyến yên-thượng thận bởi các tác nhân gây stress đã làm giảm nhịp GnRH/LH bằng tác động cả hypothalamus và tuyến yên, cuối cùng làm nang trứng không đủ LH. Điều này dẫn đến giảm lượng oestradiol do các nang trứng phát triển chậm hơn. Giả thiết này đã được chứng minh bằng việc giảm đáng kể phân tiết oestradiol quan sát được sau khi giảm tần xuất nhịp LH ngoại lai thúc đẩy nang trứng phát triển trong một mẫu mô hình chuyển cấy buồng trứng (Dobson và cs, 1999).
Một sự kết hợp của những ảnh hưởng như trên lên nhịp LH ở mức hypothlamus và tuyến yên đã đóng góp cho việc chậm trễ và giảm cường độ của LH dâng lên quan sát được sau khi vân chuyển hay khi tiêm insulin trong pha noãn nang ngay trước khi một đợt LH mong đợi dâng lên (Dobson và cs, 1999; Bảng 3). ảnh hưởng này lên cơ chế kiểm soát tăng LH có thể sử dụng trực tiếp thông qua ảnh hưởng của GnRH lên sản lượng của chính receptor của nó, hay gián tiếp bởi làm giảm oestradiol, mà hocmôn này sau đó sẽ thay đổi cân bằng của các hệ thống kiểm soát phân tiết tăng LH. Vì vậy, mức độ can thiệp khác (ở buồng trứng) đã được coi là đóng một vai trò trong ảnh hưởng nhiều hướng của stress lên cơ chế kiểm soát sinh trưởng.
Một trong những chìa khoá đối với những thay đổi do kích thích của stress dường như là kiểm soát thần kinh của việc phân tiết GnRH. Gần đây chúng tôi đã tiến hành nghiên cứu những ảnh hưởng của 2 tác nhân điều hoà thần kinh trung gian, và kết quả sơ bộ rất thú vị. Tiêm opiod antagonist, naloxone ngay trước khi tiêm insulin đã ngăn cản sự trì hoãn trong LH dâng cao quan sát được sau khi tiêm insulin một mình (Bảng 3). Điều này rõ ràng cho thấy opiod có liên quan trong việc điều hòa những thay đổi do stress gây ra trong việc phân tiết LH. Hơn nữa, dường như là receptor progesterone/glucocorticoid không có liên quan trong tương tác giữa stress và trục sinh sản bởi vì antagonist RU486 không có khả năng đảo ngược sự chậm trễ trong sự dâng lên của LH do insulin gây ra (Bảng 3).
Bảng 3: Thời gian của LH bắt đầu dâng lên liên quan đến rút progesteron ở cừu đối xứng không thiến và những con cừu đó được sử lý bằng insulin, có hoặc không có bổ xung naloxone hay RU486
Sử lý | Bắt đầu LH tăng (số giờ sau khi rút P) |
Đối chứng (n=9) | 62?7a |
Insulin một mình (5IU/kg ở 38 và 40 giờ; n=13) | 76?1b |
Insulin+naloxone (1mg naloxone/kg/giờ trong 12 giờ bắt đầu ở 37 giờ; n=5) | 61?5a |
Insulin+RU486 (tiêm 100mg ở 37 giờ; n=4) | 78?4b |
aKhác nhau có ý nghĩa so với nhóm dùng insulin một mình (P<0,05)
bKhác nhau có ý nghĩa so với nhóm đối chứng (P<0,05)
6. Mối liên quan giữa tần xuất nhịp LH thấp do stress gây nên và các trường hợp sinh sản kém
Trong các nang trứng đang lớn, các tế bào trứng duy trì tiếp xúc trực tiếp với các tế bào hạt bằng phóng tế bào qua màng trong suốt (Moor và cs, 1980). Vì thế, các hiện tượng ảnh hưởng sự thống nhất của chức năng nang trứng có thể có ảnh hưởng trực tiếp lên sự sống của tế bào trứng. Những ảnh hưởng này không phải luôn luôn rõ ràng ngay lập tức, ví dụ, người ta biết rằng mRNA nằm trong nhân tế bào trứng nhưng không truyền đạt đến giai đoạn 8 tế bào của sự phát triển của thai (Staigmiller và Moor, 1984). Hậu quả là, bất kỳ hiện tượng nào thay đổi hoạt lực của tế bào hạt đều có thể ảnh hưởng đến tỷ lệ có chửa. Thật vậy, Mihm và cs, (1994) đã cung cấp chứng cứ cho việc giảm tỷ lệ chửa sau khi kéo dài thời gian của pha noãn nang bằng trì hoãn nhân tạo đợt dâng lên của LH.
Rõ ràng rằng trong một số trường hợp, như trong stress mãn tính của khập khễnh nặng hay sốt, tần suất nhịp GnRH/LH sẽ chậm lại do đó sự phát triển của nang trứng sẽ bắt đầu nhưng sẽ không thể tiếp tục đến các giai đoạn muộn hơn vì các giai đoạn này phụ thuộc vào tần xuất nhịp nhanh hơn. Vì vậy, gia súc không có chu kỳ động dục và hậu quả các bác sỹ thú y dễ dàng nhận nhận biết hiện tượng không động dục.
Trong các trường hợp stress nhẹ hơn, tần xuất nhịp GnRH/LH có thể đủ nhanh để hỗ trợ sự phát triển của nang trứng, bởi vì nó ở trên sườn dốc, nó sẽ mẫn cảm với sự gián đoạn hay dao động do các kích thích ngẫu nhiên khác. Trong trường hợp này, sự thống nhất của tế bào hạt và như thế tế bào trứng có thể bị tổn thương, và mặc dầu động dục và thụ tinh có thể xẩy ra, nhưng thai không phát triển được. Điều này được phản ánh bằng giảm khả năng sinh sản tự phát mà những bệnh này được các cố vấn nông nghiệp và các bác sỹ thú y phát hiện ra.
Một trường hợp thứ 3 có thể tồn tại mà ở đó tần xuất nhịp đủ để nang trứng phát triển đến các giai đoạn sau nhưng không đủ nhanh để cung cấp GnRH cho tuyến yên và/hay đủ lượng oestradiol. Vì thế, một đợt dâng LH không đủ được sinh ra, và nó không có khả năng gây rụng trứng và gây thể vàng hoá, nang trứng tồn tại dai dẳng sinh ra hội chứng u nang buồng trứng.
7. Kết luận
Trong khái niệm tiến hoá, quá trình phát triển từ cơ thể đơn bào đến động vật có vú phức tạp đòi hỏi phát triển các hệ thống thông tin trên toàn bộ cơ thể mà thông qua đó các cơ chế điều tiết được vận dụng. Các cơ chế nội tế bào cung cấp cơ sở cho việc tiếp xúc giữa các tế bào cá thể, một hệ nội tiết hoạt động thông qua hệ tuần hoàn cung cấp mức độ kiểm soát khác trong động vật phức tạp hơn, và một mức độ kiểm soát khác tồn tại thông qua hệ thần kinh, được điều khiển bằng các trung tâm trong bộ não.
Sinh sản là một hệ sinh lý rất quan trọng đối với tương lai của các loài, và điều này phải thành công mặc dầu đôi khi cũng bị ảnh hưởng bởi các kích thích của môi trường. Để bảo đảm rằng một gia súc có thể phản ứng với môi trường xung quanh của nó, điều có lợi là có một số mức độ bảo vệ như đã nêu ví dụ ở trên bằng các mức độ phản ứng stress khác nhau, nghĩa là, não cao hơn, hypothalamus, tuyến yên và các tuyến thượng thận. Một trong những phản ứng này có ảnh hưởng ở các mức độ khác nhau của cơ quan sinh sản, nghĩa là não cao hơn, hypothalamus, tuyến yên và tuyến sinh dục. Các phương pháp đa dạng kiểm soát để bảo đảm sự thành công của các loài cũng có thể có lợi của bảo tồn năng lượng, do đó các yếu tố gây stress có hại ít hơn có thể giải quyết ở một mức độ, trong khi đó các tình huống nghiêm trọng hơn có thể đòi hỏi các phản ứng ở nhiều mức độ.
Tiếp tục phát triển di truyền của một số loài để đáp ứng nhu cầu của loài người, đặc biệt là thực phẩm, giờ đây đang gặp một trở ngại là khả năng thụ thai dường như bị giảm. Ví dụ, tỷ lệ có chửa ở bò sữa cao sản được coi là giảm. Tương tự, trong một số trường hợp của con người, tăng mức độ stress dẫn đến không có khả năng sinh sản. Tất cả gia súc có nói co chúng ta biết điều gì hay không.
Người dịch: Nguyễn Văn Lý - Nguồn: Animal Reproduction Science 61 (2000)
.jpg)
